Visão Geral e Importância
A fotossíntese é um processo bioquímico essencial para a manutenção da vida no planeta em que vivemos. É por ela que plantas, algas e alguns procariontes convertem dióxido de carbono, água e energia luminosa solar em oxigênio e glicose.
Em primeiro momento, podemos entender a fotossíntese como um processo inverso à respiração celular. Esta última, em geral, extrai energia das ligações químicas da glicose, liberando gás carbônico e água no processo.
Uma das maiores importâncias da fotossíntese se encontra no fato de que esse processo repõe energia aos sistemas biológicos — energia essa que é perdida ao longo da cadeia alimentar. Portanto, os seres autotróficos, isto é, que são capazes de adquirir sua energia através da fotossíntese, não precisando recorrer à predação, são imprescindíveis à manutenção da vida.
Araucária e alga, dois seres fotossintetizantes.
Fase Fotodependente
A fase fotodependente é a primeira na cadeia de reações da fotossíntese. Também chamada de fase fotoquímica ou luminosa, essa etapa ocorre nos tilacoides, em regiões conhecidas como fotossistemas.
Os fotossistemas constituem, essencialmente, conjuntos de moléculas que são capazes de utilizar energia luminosa. Possuem uma região rica em moléculas pigmentosas (clorofila e/ou carotenoides), o chamado complexo antena, e outra formada por proteínas de membrana, o centro reativo.
Representação de um fotossistema
Quando as moléculas do complexo antena são atingidas por luz, elas são capazes de transferir essa energia para moléculas vizinhas, chegando, eventualmente, ao centro reativo, onde clorofilas têm seus elétrons excitados e transferidos para uma molécula aceptora de elétrons. Os elétrons, então, passam por uma cadeia transportadora proteica, gerando energia para a formação de ATP no processo. Por fim, os elétrons são capturados pelo aceptor NADP+, formando NADPH2, que será utilizado na fase fotoindependente.
Cadeia transportadora de elétrons, essencial à fase fotoquímica.
Para compensar os elétrons “perdidos”, moléculas de água são quebradas, doando, cada uma, dois elétrons de volta ao fotossistema. Com a fotólise, isto é, quebra de diversas moléculas de água, ocorre a formação de oxigênio, O2. Os hidrogênios liberados pela água, na forma de H+, são absorvidos para o interior dos tilacoides, gerando um desequilíbrio elétrico que possibilita a síntese de ATP.
É importante notar que a fase fotoquímica pode ocorrer de duas maneiras.
Na primeira, chamada fosforilação cíclica, ocorre no chamado fotossistema I, associado a clorofilas sensíveis à luz na faixa de 695 - 700 nm (P700). Ela recebe esse nome pois, ao final da cadeia transportadora, os elétrons retornam à clorofila, não ocorrendo, portanto, fotólise da água e absorção de elétrons pelo complexo NADP+.
Já a fosforilação acíclica envolve, também, os fotossistemas II, associados a clorofilas sensíveis à luz na faixa de 680 - 685 nm (P680). A os elétrons são carregados, primeiramente, através do fotossistema II, sendo levados ao fotossistema I após a cadeia transportadora de elétrons. Após passarem pelo fotossistema I, são aceitos pelo NADP+. Como os elétrons são “perdidos” para esse último complexo, ocorre a fotólise da água.
Fase Fotoindependente
A fase fotoindependente, também conhecida como ciclo de Calvin-Benson, ocorre no estroma do cloroplasto.
O ciclo se inicia com a adição de um carbono, proveniente de uma molécula de CO2, a uma ribulose-1,5-bifosfato (RuBP, que contém 5 carbonos), mediada pela enzima rubisco. Esse processo resulta na fragmentação da RuBP em duas moléculas de 3 carbonos cada, os 3-fosfogliceratos, ou PGAs.
O ciclo continua com a conversão do PGA em PGAL, que é fosforilado com o investimento de um ATP oriundo da fase fotoquímica. O composto resultante é reduzido por um NADPH2, também vindo da fase fotoindependente.
Com seis RuBPs passando pelo ciclo, gera-se PGALs reduzidos suficientes para a formação de seis novos RuBPs, que podem ser reutilizados pelo ciclo. Sobram, ainda, dois PGALs, que formam uma molécula de glicose.
Ciclo de Calvin-Benson
Plantas C4 e CAM
O funcionamento da fase fotoindependente apresentado acima, conhecido como C3 é característico da maioria das plantas. No entanto, a primeira etapa do ciclo é pouco efetiva, pois é comum que oxigênio, em vez de carbono, seja adicionado à RuBP, tornando-a inútil — processo chamado de fotorrespiração. Algumas plantas apresentam mecanismos alternativos que minimizam a ocorrência da fotorrespiração.
Nas plantas de ciclo C4, o CO2 é inicialmente fixado a uma molécula de oxaloacetato, convertendo-o em malato. Esse processo é mediado pela enzima PEP Carboxilase, que tem baixa afinidade para se ligar ao oxigênio. Essa etapa inicial ocorre na parte central da folha (mesófilo).
O malato é, então, transportado até as células da bainha do feixe vascular da folha, onde é decomposto, liberando CO2, que será utilizado no ciclo de Calvin-Benson, de maneira idêntica ao que ocorre nas plantas C3.
Apesar de ser custosa, requerendo o investimento de um ATP extra, a formação do malato é vantajosa, pois propicia um grande aumento da concentração de CO2 na região em que o ciclo ocorre, minimizando as chances de que a rubisco se ligue com oxigênio e invalide o RuBP.
O ciclo C4 é mais comum em plantas de áreas quentes, como a cana-de-açúcar, o milho e o sorgo.
Há, ainda, uma outra via alternativa, chamada de metabolismo ácido das crassuláceas (CAM). Nessas plantas, a formação de malato e o ciclo de Calvin-Benson ocorrem no mesmo lugar, porém em momentos distintos.
Durante a noite, plantas CAM abrem os estômatos, absorvem CO2 da atmosfera e produzem malato, que é acumulado nos vacúolos da célula. Durante o dia, quando há presença de luz solar e é possível gerar ATP e NADPH2 suficiente para que o ciclo de Calvin-Benson ocorra, os malatos são transportados dos vacúolos para os cloroplastos, decompõem-se, liberam CO2 e reduzem a fotorrespiração.
O metabolismo CAM é ideal em regiões áridas, pois a abertura noturna dos estômatos acaba por minimizar, também, a perda de água por transpiração. Alguns exemplos de plantas CAM são os cactos e as bromélias.
Ciclos C4 (esquerda) e CAM (direita)
Aula elaborada por Kauí Lebarbenchon