A absorção e transporte dos mais diversos nutrientes é essencial para a manutenção dos processos fisiológicos das plantas.
Raízes — Absorção de Nutrientes
A grande maioria dos nutrientes vegetais é absorvida pelas raízes. A depender das propriedades físicas e químicas do nutriente, o processo de absorção pode se dar de maneiras distintas.
Minerais de menor massa atômica, como fósforo e potássio, por exemplo, são majoritariamente absorvidos por difusão. Ou seja, por existir uma maior concentração de íons desses elementos no meio exterior às raízes, estes movimentam-se naturalmente para o interior da planta, seguindo um gradiente de concentração. Vale ressaltar que a passagem dos íons pela membrana celular das raízes ocorre através de proteínas mediadoras. Portanto, o processo é chamado de difusão facilitada.
No caso de minerais maiores, como cobre e magnésio, não é possível o transporte por difusão. Portanto, a aquisição desses nutrientes ocorre por um processo chamado fluxo de massa. Nesse processo, o nutriente entra na planta dissolvido em água. A absorção, portanto, não respeita necessariamente os gradientes de concentração dos minerais, sendo baseada no potencial hídrico.
Ilustração de diferentes rotas de absorção/transporte radicular.
Há, ainda, uma terceira modalidade de absorção, a chamada interceptação radicular. Nesse processo, as raízes naturalmente vão de encontro aos nutrientes durante seu crescimento. A interceptação radicular é potencializada pela relação simbiótica das plantas com os fungos, as chamadas micorrizas. O micélio dos fungos é de crescimento rápido e cobre uma grande área do subsolo, auxiliando na absorção de nutrientes.
Os nutrientes absorvidos pelas raízes entram no xilema, através do qual são distribuídos para toda a planta, como veremos adiante.
Exemplo de como fungos (branco) aumentam a superfície absortiva das raízes (verde)
Transporte Vascular - Xilema
Pode-se imaginar que o transporte realizado pelo xilema, que ocorre majoritariamente em direção vertical ascendente, impõe grandes desafios às plantas, visto que é necessário vencer as forças gravitacionais contrárias a este movimento. Existem duas vertentes teóricas para explicar o transporte xilemático.
Na primeira, chamada teoria da coesão-tensão, alguns fatores contribuem para a ascensão dos líquidos através do xilema. A perda de água por transpiração, por exemplo, gera uma pressão negativa que facilita a subida do xilema. Além disso, a alta coesão entre as moléculas de água facilita a formação de um gradiente de pressão a partir dos pontos de transpiração. Tudo isso possibilita a ascensão de água pelo xilema.
Ilustração da teoria da coesão-tensão
Na segunda, chamada teoria da pressão radicular, a ascensão da água é explicada por uma redução do potencial hídrico no xilema, que ocorreria em consequência do acúmulo de solutos neste tecido. Note que o aumento na concentração de soluto, e consequentemente o transporte de seiva bruta, é favorecido por baixas taxas de transpiração, ao contrário do que ocorre na teoria da coesão-tensão. É importante ressaltar, também, que a pressão de raiz não seria forte o suficiente para explicar o transporte xilemático em plantas de grande porte, sendo aplicável a plantas arbustivas.
Transporte Vascular - Floema
O floema transporta, principalmente, substâncias orgânicas elaboradas, como açúcares, aminoácidos e hormônios. Ao longo dos séculos, vários experimentos possibilitaram a compreensão do transporte do floema das plantas.
O primeiro grande experimento foi realizado por Marcelo Malpighi no século XVII. O cientista removeu um anel em torno de uma árvore, de modo a remover todos os tecidos exteriores ao xilema naquela região. Com o passar de algum tempo, percebeu um inchaço na região da árvore imediatamente acima do anel e perda de viço nas regiões inferiores ao anel. Ao final de várias semanas, a parte superior começou a perder viço também, até que a planta eventualmente morresse.
Com esse experimento, Malpighi pôde compreender que o transporte de substância orgânicas nutritivas não é realizado pelo xilema, mas por um tecido exterior a este. O inchaço e a perda de viço pelas raízes é explicado pelo bloqueio de transporte causado pelo anel. Como a parte superior continua recebendo matéria bruta pelo xilema, pode realizar fotossíntese e obter nutrientes. Após algum tempo, no entanto, as raízes morrem, interrompendo o fornecimento de matéria bruta para a parte superior.
Anel de Malpighi
Uma maior compreensão das substâncias que compõem o floema ocorreu na metade do século XX. Com a inserção de um estilete de pulgão no floema vegetal, pode-se extrair os líquidos transportados por esse tecido e analisar sua composição. Além disso, percebeu-se a formação de um fluxo constante de floema através do estilete, sugerindo que o floema está sempre sob pressão.
As teorias atuais sobre o transporte do floema baseiam-se na experiência de Münch, também do século XX. O cientista conectou dois recipientes, um contendo solução rica em sacarose e outro, pobre, e submergiu-os em frascos de água também conectados. Os recipientes eram semipermeáveis, ou seja, permitiam a saída/entrada de água, mas não de soluto. Devido às diferenças de concentração, a água do frasco envolvendo o recipiente pobre em sacarose deslocou-se para o frasco do recipiente rico em sacarose. Isso gerou uma pressão sobre o recipiente rico em sacarose, forçando o deslocamento de parte de sua solução para o outro recipiente, até que a pressão fosse igualada.
Experimento de Münch
A partir do experimento de Münch, surgiu a teoria dos fluxos de massa. Através dela, entende-se que a sacarose, e outras substâncias da seiva elaborada, deslocam-se pelo floema seguindo um gradiente de concentração, ou seja, das regiões de maior concentração para as de menor concentração.
Primeiramente, a sacarose produzida nas plantas é levada, via transporte ativo, até as células crivadas do floema. Assim, há tendência de formação de regiões de alta concentração de sacarose na parte superior da planta, criando o gradiente que possibilita o transporte de substâncias orgânicas para as demais regiões do vegetal. A sacarose, então, é ativamente absorvida por tecidos que dela necessitam, o que gera regiões hipotônicas no floema. Para compensar esse desequilíbrio, água desloca-se, por osmose, para tecidos circundantes, podendo incluir o xilema. Assim, gera-se um gradiente móvel, mas constante, de diferentes concentrações de substâncias orgânicas ao longo da planta.
Esquematização do transporte de massa
Aula elaborada por Kauí Lebarbenchon